ВИСШИ ФУНКЦИИ НА НЕРВНАТА СИСТЕМА. КОРОВИ ЗОНИ СВЪРЗАНИ С РЕЧТА
Висши функции на нервната система са тези, които са свързани с човешкото съзнание и се реализират със задължителното участие на кората на големите полукълба. Това са възприятията, разпознаването, речта, мисленето, паметта и обучението, волевата двигателна активност, съзнателният контрол и адаптация на поведението, познанието. Изброените функции не са отделени една от друга. Взаимно свързани, те участват във формирането на съзнателното поведение на човека. Освен кората на големите полукълба, в реализацията на висшите функции участват и редица подкорови структури на мозъка – части на сетивните системи, на системата за регулация на двигателната активност, на ретикуларната формация, на вегетативните центрове, на лимбичната система. Така например, за речевата функция е абсолютно необходимо нормалното функциониране на коровите речеви зони на доминантното полукълбо (за повечето хора това е лявото полукълбо). Речевата функция, обаче, изисква участието още и на кората на недоминантното полукълбо,която е свързана с емоционалните аспекти на речта, с разбирането на метафори, със способността за смислово подреждане на изреченията. Освен това, в речевата функция участват още: части на кората, свързани с паметта, вниманието, планирането; части на мозъка, свързани с регулацията на движенията; вегетативни центрове, които променят метаболизма, доставката на кислород и хранителни вещества в зависимост от нуждите на речевата функция. От примера се вижда, че за речта (а това важи и за другите висши функции) е необходимо във висша степен обединяване (интеграция) на функциите на голям брой мозъчни структури. Поради това висшите функции се наричат още интегративни функции на нервната система.
Последователно ще бъдат разгледани механизмите на висшите функции на нервната система. Конкретният механизъм на всяка от тях е доказателство за интегративната им същност.Преди това ще припомним общите физиологични характеристика на мозъчната кора.
Физиологични характеристики на мозъчната кора
От функционална гледна точка в мозъчната кора се различават първични и вторични сетивни полета, първични и вторични двигателни зони и асоциативни полета. Първичните и вторични сетивни полета осъществяват преработката на сетивната информация, двигателните зони регулират движенията на скелетната мускулатура, а асоциативните полета осъществяват висшите функции на кората.
Кората на мозъчните хемисфери има следните особености:
1. Сетивната и моторна функция на кората е организирана контралатерално, т.е. лявата хемисфера обработва сетивна информация от дясната половина на тялото и контролира движенията също на дясната половина на тялото. Обратно, представителството за сетивните функции и движенията на лявата половина на тялото се намират в дясната хемисфера.
2. Сетивните и двигателни корови зони имат топична организация. Това означава, че организацията на тези области на кората е подредена по определна пространствена схема. Така например, при двигателните области на кората, и при тези, свързани с кожната сетивност, е налицесоматотопичност, т.е съседни части на тези зони преработват информация, свързана със съседни части на тялото.Големината на коровите проекции на тялото не е пропорционална на отделните части на тялото (коров фактор на магнификация). Относително най-голяма е коровото представителства но пръстите на ръцете, устните, лицето, говорния апарат, очните мускули, а останалата част на тялото е има несъразмерно малко корово представителство.
3.Мозъчните хемисфери са асиметрични по отношение на редица свои функции.
Двете мозъчни хемисфери не са симетрично огледални образи една на друга. Тяхната асиметрия започва от ембрионалното развитие и при раждането в около 65% от индивидите повърхността на темпоралния дял на лявомозъчната хемисфера е по-голяма. Тази вродена структурна асиметрия предопределя и по-благоприятното следродово развитие на лявата хемисфера – към нея постъпва по-богат поток от стимули, което от своя страна благоприятства последващото по-силно развитие на тази мозъчна област. Във връзка с това в около 90% от индивидите се оформя и т.нар. десноръкост, т.е. по-голяма сръчност на дясната ръка. Още на няколко месечна възраст бебетата имат по-добре развит хватателен рефлекс на дясната ръка.
Най-подчертана е мозъчната асиметрия по отношение на речевите функции. Речевите корови зони в преобладаващия процент от хората е разположена само в лявата хемисфера и това я определя като доминантна. Десноръкост и съотв. леворъкост не се припокрива с латерализацията на речевите функции. При 99% от десноръките, лявата хемисфера е доминантна за речевите функции. При леворъките дясната хемисфера е доминантна само при 30-40%. При близо половината от тях речевите функции не са ясно латерализирани, поради което смущения в речта се появяват при увреждане на коя и да е страна на мозъка.
При мозъчен кръвоизлив (мозъчен удар), при увреждания от травма, мозъчен тумор и др., в лявата хемисфера, когато тя е доминантна, настъпват нарушения в речта (афазия). Пораженията са по-силни, ако уврежданията са настъпили у израсъл индивид. Подобни по размер увреждания у деца до 5 годишна възраст, не довеждат до тежки речеви смущения, защото поради пластичността на нервната система, недоминантната по отношение на речта хемисфера притежава потенциалните възможности да доразвие речевите центрове. След петата година тези възможности намаляват.
Мозъчните хемисфери са свързани помежду си чрез corpus callosum и нормално обработват сетивната информация двустранно. Независимо от това, обаче, системата за обработка на тази информация се различава. Лявата хемисфера е специализирана по отношение на интегративни функции от вида на словесно-зависимата интелигентност: извършване на мисловни логични и числови операции, аналитично и критично мислене, основаващо се на причинно-следствени връзки и т.н. Дясната хемисфера е свързана с възприемане на пространствени взаимоотношения, въображение, музикални способности, интуитивни дейности.Дясната хемисфера е по-добра за изпълнение на комплексни задачи, изискващи зрително-пространствен усет.
4.Мозъчните хемисфери обработват информацията последователно и паралелно. Последователната обработка е предимно в границите на първичните и вторични полета на дадена сетивност, а паралелната преобладава в асоциативните полета, където се съчетава едновременна информация от различни сетивни системи. В тях цитоархитектониката се характеризира с по-подчертано развитие на първите три слоя, където невроните осъществяват кортикокортикални връзки. Последователната преработка на информация се проявява в това, че отговорите на невроните на всяко следващо ниво на на сетивните системи стават все по-сложни, като напр. пространствена ориентация на стимулите, посока на движение и др
Висшите интегративни функции на кората се осъществяват в асоциативни полета. Асоциативните полета са префронталния кортекс и части от париеталния и от темпоралния дялове. Към асоциативните части на мозъка се включва и лимбичната асоциативна зона, която е разположена върху медиалната повърхност на мозъка. В нея са локализирани паметта и механизмите на афективно-емоционалното поведение. Асоциативните полета са мултимодални и заемат по-голямата част от кората – около 3/4 от цялата повърхност. В тях се осъществява свързване на сетивната информация с моторна активност, планирането на волеви движения и поведенчески прояви, езиковата функция, емоциите и паметта
5. Кората на големите полукълба притежава пластичност.
Висшите функции на нервната система се основават преди всичко на многобройните синаптични връзки между невроните. Свойствата и качествата на отделните неврони не се различават в еволюционно различни организми. Качествените разлики във възможностите на висшите функции на нервната система в еволюционно по-висши организми, се определят именно от многобройните и многостранни връзки между отделни корови полета и подкорови структури. В голяма степен междуневронните връзки са определени генетично, и веднъж създадени, те имат известна стабилност. Независимо от това обаче, при различни обстоятелства веднъж установените синаптични връзки могат да се променят. Пластичността на нервната система се състои в запазената способност в течение на индивидулния живот да се изграждат нови синаптични връзки и с това да се обогатяват функционалните възможности на нервната система. Не трябва да се забравя също така, че броят на невроните в нервната система не може постнатално да се увеличава, защото тези високо диференцирани клетки не се делят. Следователно, цялото натрупано познание и всички умения, които един индивид притежава, и допълнително непрекъснато обогатява, се създава не чрез увеличаване броя на невроните, а чрез умножаване на връзките между тях.
Пластичността в нервната система се демонстрира най-ясно при постнаталното развитие, след мозъчни лезии и при учене и натрупване на личен опит. Въздействията на околната среда и различните стимули, които достигат до нервната система след раждането на детето, са главните фактори за оформяне на синаптичните връзки и функционалните възможности на мозъка. В това отношение се оформя становището, че в развитието на нервната система има критични периоди, през които образуването на синаптични връзки е особено чувствително на функционално стимулиране. Това означава например, че за оформянето на специфичен сетивен път е необходимо рецепторите на тази сетивна система да получават съответни стимули. При лишаване от зрителна стимулация (например плътна превръзка на едното око) се предизвикват тежки смущения в зрението или пълна слепота, при напълно интактни структури на целия зрителен път от ретината до окципиталната корова зона. Това дефектно развитие се наблюдава само ако зрителната депривация е за период от време, например две седмици, през първите 5 до 10 години от детската възраст, Следователно, сетивните пътища запазват своята пластичност само за определен период от постнаталното развитие. За развитието на зрителната система при човека тези закономерности имат изключително голяма значение. Кривогледството (страбизъм) представлява по същество едностранна зрителна депривация и ако не се корегира в ранна възраст, може да доведе до едностранна загуба на зрението. Рефракционни аномалии, особено астигматизъм, също следва да се корегират колкото се може по-рано след тяхното диагностициране.
Невроните в централната нервна система загубват почти напълно способността си да се възстановяват след лезии, т.е. да регенерират. Въпреки това след мозъчни лезии (травми, кръвоизвиви и др.) се наблюдава възможност за функционално възстановяване на нервните процеси и явления, като движения, говор, памет. Това се дължи в най-голяма степен на запазената способност на прорастване на аксоните и образуване на нови синаптични връзки. Не всички мозъчни структури имат запазена тази способност в еднаква степен. Структури с добра пластичност са хипокампът, септумът, червеното ядро. Пластичността след лезии е много по-добра в ранна възраст и намалява с напредване на възрастта.
За разлика от сетивните пътища, които имат пластичност само през определен период от развитието, мозъчните структури осъществяващи обучението, запазват своята пластичност през целия индивидуален живот. Явно доказателство за това е запазването на възможността за придобиване на нови знания и умения практически през целия живот.
Тъй като във всички висши функции – разпознаване, памет, обучение, реч и т.н. задължително присъстват емоциите и мотивациите, техните механизми ще бъдат разгледани най-напред.
Eмоции и мотивации
Емоции. Емоциите са психичната реакция на отклонения вхомеостатичното състояние на организма, разгледано в биологичен, психологичен и социален аспект. Емоции възникват винаги при задоволяване, или незадоволяване на потребностите. Емоционалните състояния предизвикват определени физиологични промени в активността на вегетативната нервна система, имат регулиращо значение за съкращенията на скелетната мускулатура, най-вече лицевата, и влияят върху дейността на сетивните системи, паметта и други интегративни функции на нервната система. Така напр. един страхово напрегнат човек има учестено дишане, ускорена сърдечна дейност и повишено артериално налягане, тремор на ръцете, повишен мускулен тонус, широко отворени очи с разширени зеници, повдигнати вежди и сбръчкано чело, хиперактивност в движенията на крайниците и др. Съкращенията на мимическата мускулатура свързани с емоциите са вродени и могат да бъдат видяни още през време на кръмаческия период на развитието.
Емоциите са свързани с дейността на лимбичната система и хипоталамуса. Приема се, че основните емоции са шест: страх, гняв, радост, или удоволствено изживяване, тъга, очудване (изненада), неудоволствено изживяване, вкл. достигащо до отвращение. Често пъти емоциите се класифицират като положителни, когато хомеостатичните нужди в изложения по-горе широк смисъл са задоволени и отрицателни, когато не са задоволени. От медицинска гледна точка по-голямо е значението на отрицателните емоции, защото те стоят в основата на някои соматични оплаквания и разстройства, като например ритъмни нарушения на сърцето, функционални разстройства в стомашно-чревния тракт (абдоминални болки, анорексия, гадене и повръщане, диария или констипация и др.), дисфункция в половите рефлекси и др.
Емоционалните състояния могат да бъдат градирани по своята интензивност и продължителност. В това отношение силни емоции с голяма трайност са в основата на психични отклонения, които са обект на психиатричната практика. Такива са депресивните състояния, в основата на които е емоцията вина и тъга, и маниакалното състояние, в основата на което е безпричинна радост и приповдигнатост на настроението (еуфория) и състоянията на страхови неврози, в основата на които е страхът.
В психологичен план могат да бъдат изброени още една поредица от т.нар. производни (сложни) емоции, каквито са например любов, стеснителност, разочарование, подчиненост, съжаление, оптимизъм и др.
Отклонения от нормалните емоционални реакции се наричат в клиничната медицина афективни разстройства. Лекарствени средства повливащи емоциите и съответно афективните разстройства са т.нар. антидепресани. Към тях спадат инхибиторите на МАО (моноаминооксидаза) – ензимът, който нормално разгражда катехоламините и серотонина, с което се удължава времетраенето на тяхното въздействие. Специфичен инхибитор на обратното захващане на серотонина – флуоксетин, наречен още Prozac, доби през последните години голяма популярност като средство създаващо добро настроение и самоувереност.
Мотивации. Мотивацията е определящата движеща сила която активно насочва поведението на индивида за запазване на хомеостатичното му състояние разгледано в същия, както при емоциите аспект, т.е. задоволяване на неговите биологични, психични и социални нужди.Съществуват първични наречени още биологични мотиватори и вторични (заучени). Към първите спадат глад, жажда, нуждата от кислород, секс. Те се характеризират като нужда, нагон. Фактори на биологичната мотивация са определени показатели на хомеостазата (кръвна концентрация на глюкоза, плазмен осмоларитет, телесна температура), плазменото ниво на редица хормони или други биологично активни вещества.
При хората обаче се изработва много по-сложна система от мотиватори, които отразяват социализацията и за които значение има миналия опит. Заучени мотивации са напримермотивация за спокойствие и сигурност, властовата мотивация и мотивацията на постижението (при нея поведението се определя от разграничаване на желанието за успех и страх от неуспех “по-добре сигурно, отколкото рисковано”). Мотивациите за постигане на умения и съвършенство са твърде индивидуални и могат да имат най-разнообразни форми – от каране на колело до съвършенството на свирене на музикални инструменти. Мотивацията за постижение зависи от степента на икономическо развитие на обществото – тя е по-подчертана при по-високо цивилизованите общества. При съвременния човек заучените мотивации могат да бъдат вече твърде отдалечени от първичните биологични мотиватори. Така например желанието да се влезе с някакво постижение в книгата на Гинес често пъти е в противоречие с биологичната целесъобразност на поведението.
Мотивацията е много тясно свързана с емоционално-паметовите механизми и най-общо може да се каже, чемотивация се създава при положителни емоции и за избягване на отрицателните. В основата им стои механизма на положителното подкрепяне, подобно на самостимулацията в удоволствените зони (опитите на Olds). Положително усилващите зони са значително по-обширни от отрицателно-усилващите (наказателните, зоните на отбягване).
Един опит за градиране на мотивациите у човек е със следната скала от основата на горе: най-основни са споменатите по-горе биологични мотиватори, следват заучените – сигурност, спокойствие, липса на страх, привързаност, любов, самочувствие за компетентност. На следващото стъпало са мотиватори от рода на стремеж за придобиване на нови знания, стремеж към новост. На най-високото стъпало са естетични и духовни нужди и висши цели с общочовешко значение
Усещане, възприятие, разпознаване
Обединяването на постъпващата в сетивните системи информация с миналия опит, съхранен в паметта, е в основата на усещанията и възприятията. Усещанията отразяват модалността на въздействието (звук, светлина), качествата му (цвят, нисък или висок тон), силата на въздействието, момента на поява и продължителност, локализация на източника на въздействие. Физиологичните механизми на усещанията са частично изучени във физиологията на сетивните системи. Възприятията са резултат от обединяване на усещания – мелодия, форма и цвят на зрителния обект. Освен сетивната информация и миналият опит, за формиране на конкретното усещане и възприятие имат значение и допълнителни фактори – емоционалното състояние, очакването за определено усещане или възприятие. Разпознаването (на определен обект – човек, сграда, книга, музикално произведение и т.н)е цикличен процес на многократно изграждане и проверка на мисловни модели на обектите. Това означава, че освен текущата сетивна информация и миналият опит от паметта, при разпознаването протича циклично търсене на очаквани въз основа на модела признаци и съпоставянето им с получените сетивни сигнали.
Частите на мозъка, които участват в процесите на усещане, възприятие и разпознаване са:
1.Сетивните системи и преди всичко техните корови зони: зрителните зони на кората, разположени в тилния, в долния слепоочен и в задните отдели на теменния дял, соматосетивната зона на кората в задната централна гънка – теменен дял , слуховата зона на кората в горната слепоочна гънка, обонятелната корова зона, разположена в челния дял и вкусовата корова зона – в теменния дял, близо до соматосетивната корова зона. Рецептивните полета на сетивните системи извличат различни признаци на обектите и този механизъм е в основата на разпознаването. В асоциативни зони на кората става обединяване на информация от различни сетивни системи, необходимо за по-сложни възприятия. Така например, обединяването на информация от зрителната и соматосетивната система в задната част на теменния дял на кората е свързано със зрително-пространствените възприятия. Така например, при увреждане в задния теменен дял (полета 5 и 7 по Бродман) болните игнорират, не осъзнават съществуването на срещуположната половина на зрителното поле и на собственото си тяло без при това да има зрително увреждане или нарушение в сетивността за допир, натиск, положение и движение на частите на тялото една спрямо друга.
2. Лимбичната система, свързана с емоционалния компонент на усещанията, възприятията, разпознаването.
3. Хипокампът и префронталната зона на челния дял, свързани с процесите на паметта.
4.Части от системата за регулация на двигателната активност, свързани с очните движения при зрителното разпознаване, с движенията на ръката при стереогнозиса и т.н.
3. Ретикуларната формация, свързана с поддържане на определена степен на бодрост, необходима за възникване на усещане, възприятие и за процеса на разпознаване.
Някои лекарствени средства повлияват висшите функции на преработка на сетивната информация. Такива са т.нар халюциногени, които променят перцепцията и създават усещания за несъществуващи стимули. Класичски халюциноген е диетиламид на лизергиновата киселина, познат още като LSD (Lysergic acid diethylamid). Под негово въздействие настъпва смесване на модалности, поради което може да настъпи появяване на образи при звуково въздействие или образи да предизвикат мирисови усещания. LSD е агонист на серотониновите пресинаптични рецептори на невроните от nuclei raphe, с което тяхната активност се намалява. Халюцинаторни изживявания могат да се появят и при приемане на високи дози амфетамин.
Волева двигателна активност
Волевата двигателна активност се извършва със задължителното участие на корови зони в челния дял – асоциативни и специализирани двигателни зони.Префронталната зона е асоциативна зона, в която се извършва планирането на действието. Тя получава сигнали от различни сетивни системи, които мотивират действието. Така например, при нарушен воден баланс поради по-голяма загуба на вода (повръщане, изпотяване) се възбуждат осморецептори в предния хипоталамус и те предават сигнали към центъра на жаждата, разположен също в хипоталамуса. Възниква усещане за жажда, което мотивира действието “пиене на вода”. Тази мотивация и планирането на действието “пиене на вода” става в префронталната зона на кората. Координацията, последователността на отделните движения, чрез които се постига пиенето на вода – вземане на чашата, поднасяне към устата, потапяне на устните, поемане и гълтане на водата – се контролира от допълнителната двигателна зона и/или премоторната зона на кората (и двете зони са в поле 6 по Бродман). Действително, при увреждане в тези зони фините движения на пръстите на ръцете са запазени, парализи няма, но са затруднени действията, изискващи координация на двете ръце. Самото изпълнение на движенията, необходими за да се извърши планираното действие, е функция на първичната двигателна зона на кората (предната централна гънка – поле 4 по Бродман), която получава информация от допълнителната двигателна кора и от премоторната кора и чрез кортикоспиналните пътища повлиява двигателните неврони и съкращението на мускулите. От примера се вижда, че коровите механизми на волевата двигателна активност са организирани йерархично:мотивацията и планирането на действието е функция на префронталната кора. Следващото, по-ниско ниво садопълнителната двигателна кора и премоторната кора, чиято функция е координацията на отделните компоненти на действието. Допълнителната двигателна зона на кората взаимодейства с базалните ядра, които улесняват или потискат дадено действие, което е вътрешно мотивирано и планирано. Премоторната кора взаимодейства с малкия мозък и координира действия, предизвикани от външни причини. Така например, начинаещият играч на тенис се надява да улучи топката (външен стимул) “използвайки” системата малък мозък – премоторна кора, и я отпраща където и да е в противниковото поле. Опитният играч използва двете системи като системата малък мозък – кора контролира контакта с топката, докато системата базални ядра – кора, чрез вътрешно планирано действие, ме позволява да направи удара обмислено, така, че той да бъде максимално печеливш.
Следващото, трето ниво е първичната двигателна зона на кората, която контролира мотоневроните и чрез тях мускулните съкращения. Съществуват преки доказателства в полза на този модел чрез съвременни визуализиращи техники за изследване на мозъчната активност – позитронемисионна томография, функционално визуализиране чрез ядреномагнитен резонанс. По този начин е показано, например, че ако се извършва стереотипно, повтарящо се елементарно движение – сгъване на един от пръстите на ръката – активна е само първичната двигателна зона в срещуположното полукълбо. Ако движението е по-сложно – последователно допиране на палеца до останалите пръсти – освен първичната двигателна зона, повишава се активността на премоторната и на допълнителната двигателна зона. Тази активност присъства дори в случай, когато лицето само си представя, че извършва това движение без да го изпълнява.
.
Реч
Речта е най-съвършеното средство за комуникация, възникнало в еволюцията на живите същества и присъщо само на човека. Механизмът на речта е сложен и свързан с участието на свързани помежду си асоциативни зони на лявото и дясно полукълбо. При чуване на дума най-напред се активира първичната слухова зона на кората в горната слепоочна гънка. От там активността се прехвърля към асоциативна зона – наречена зона на Вернике и разположена в задния край на горната слепоочна гънка. В зоната на Верните звуковият състав на думата се свързва със смисъла на думата, запазен в паметта и става възможно разбирането на чутата реч. При виждане на написана дума се активира най-напред първичната зрителна зона на кората в тилния дял. Информацията от зрителна зона на кората се обединява с тази от зоната на Вернике в съседно разположена асоциативна зона, включваща долната част на левия теменен дял (т.н. gyrus angularis и gyrus supramarginalis). Тази област (и по-специално gyrus angularis) е свързана с разбиране на написаната реч т.е. четенето.Близо до тези зони и свързана с тях е друга асоциативна зона, разположена в предната част на лявата горна слепоочна гънка (поле 22 по Бродман). За разлика от изброените по-горе зони, в които отделната чута или видяна написана дума се свързват с техния смисъл, в поле 22 става осмислянето на изреченията, т.е. на думи, свързани според граматичните правила за строеж на изреченията – синтаксиса. Затова тази област се свързва със синтактичните механизми на речта.
Докато разбирането на чутата и написана реч става в асоциативни полета на левия слепоочен и теменен дял на кората, експресията на речта – говорът и писмената реч – се извършват с участието на асоциативни зони на левия челен дял. Това е преди всичко т.н .зона на Broca. Намира се непосредствено пред първичната двигателна зона на кората като обхваща поле 44 и част от поле 6 по Бродман. Освен тази област в експресията на речта участва и областта на лявата insula (остров) – корова зона, която не се вижда отвън, тъй като е разположена дълбоко във вътрешността на мозъчна гънка в левия челен дял под видимата повърхност на мозъка. Освен изброените асоциативни зони, които регулират движенията, необходими за изговаряне на думите, при говорната реч се активират още допълнителната двигателна зона, първичната двигателна зона и цялата останала част от системата за регулация на движенията. При увреждане в зоната на Брока и лявата инсула, говорът е затруднен (моторна афазия), без да е засегнато разбирането на чутата и написаната реч и без каквито и да е нарушения в съкращението на мускулите, участващи в говора.. При увреждания в областта на инсулата у глухи хора се затруднява жесто-мимичната реч.
Коровите зони, свързани с разбиране и експресия на речта, са свързани помежду си. Един от пътищата между тях е т.н. fasciculus arcuatus, който свързва зоната на Вернике със зоната на Брока. При изолираното му увреждане е затруднено повтарянето на чута дума.
От казаното дотук може да се заключи, че речта е резултат от функцията на свързани помежду си зони на лявото полукълбо. Това се отнася до всички десноръки и болшинството леворъки хора. Има доказателства за участието и на недоминантното полукълбо в речевата функция. Отнася се за емоционалните аспекти на речта. При увреждане на дясното полукълбо в област, симетрична на зоната на Брока, речта е монотонна, въпреки, че пациентът има усет за емоционалната окраска на речта. Ако увреждането на дясното полукълбо е в област, симетрична на зоната на Вернике, се губи способността за разбиране на емоционалния тон на речта, на метафори, както и на способността да се следи “нишката” на разказа, както и да се подреждат изреченията в смислен текст. Явно, дясното полукълбо е свързано с някои по-абстрактни аспекти на речта.
За развитието на речта в онтогенезата е характерно, че малките деца най-напред започват да разбират речта. През втората година детето започва да изговаря отделни думи или срички, които свързва с определено значение, а през третата година томоже да съставя изречения – развива се говорът. По-късно се развиват писмената реч и четенето. Когато децата се учат да четат, се активира едновременно и слуховата зона – т.е. те “чуват” мислено прочетеното. У израслите индивиди това отпада. Ако доминантното полукълбо се увреди в ранната детска възраст – до 3 или 4г. – речевите функции се поемат от другото полукълбо. Това е проява на пластичността на нервната система, силно проявена в ранната детска възраст.
Памет
Паметта е процес на запазване на информация, която по-късно може да бъде използвана. Тя е задължителен елемент на почти всички психически явления: възприятие и разпознаване, обучение (придобиване на знания и двигателни умения), реч, планиране на бъдещи действия. Трудно можем да си представим нашите възприятия и мислене без използване на предишния опит и на запаметените минали събития или извършването на действия, мотивите и намеренията за които отсъстват при извършване на самото действие. Паметта включва три основни процеса: въвеждане в паметта (фиксация), запазване на материала в паметта (съхранение) и извличане от паметта (възпроизвеждане). Има достатъчно основания да се приеме съществуването на краткотрайна памет – с времетраене от порядъка на секунди и минути и дълготрайна памет. Най-краткотрайната памет е т.н. сетивна памет – в течение на няколко стотици милисекунди се запазват сетивните белези на обектите, след което те се заместват от нови и т.н. Запазването на информация в течение на секунди и минути се свързва с ключовата роля на поле 46 по Бродман, разположено в предната част на челните дялове на двете полукълба. Тази зона има двустранни връзки с асоциативните зони на слепоочните и теменните дялове, свързани със сетивни – главно слухови и зрително-пространствени възприятия ( пример за мултимодалния характер на асоциативните зони, в които се събира информация от различни сетивни системи). Очертава се ролята на префронталните зони (поле 46) като краткотрайно хранилище на информация от отдалечени корови зони в двете полукълба. Освен запазването на информация в краткотрайната памет, тази зона е свързана с още една функция – текущ достъп до дълготрайната памет, благодарение на който информация от краткотрайната памет се прехвърля в дълготрайната, и обратно – информация от дълготрайната памет постъпва в хранилището на краткотрайната памет. По този начин е възможно текущо, за кратки интервали от време (секунди, минути), в течение на разнообразните съзнателни дейности на човека, да се запазва и ползва информация независимо от това дали тя е нова или е изтеглена от дълготрайната памет. Това се отнася и за по-сложни умствени дейности като планиране и координиране на дейности.
Ключова роля за дълготрайната памет има хипокампът на двете полукълба. Той получава информация от обширни зони на сетивни, двигателни и асоциативни корови области и запазва, “запаметява” връзки между стимули, обекти, събития. Това става при запаметяването на нов материал и продължава дълго след това (закрепване, консолидиране на паметта за съответните факти и събития). Увреждането на хипокампа предизвиква антероградна амнезия – невъзможност за дълготрайно запаметяване. Например, пациенти с такъв дефект препрочитат многократно една и съща статия от списание без да могат да си припомнят нейното съдържание; те не могат да запомнят адреса на родителите си, ако те са сменили местоживеенето си след момента на увредата и т.н. Паметта за факти и събития отпреди увреждането (ретрорадна амнезия) се засяга в много по-малка степен и предимно за събитията непосредствено преди увредата. Паметта за двигателни умения в тези случаи остава незасегната. Така например,пациент с увреждане на хипокампа е в състояние да запомни, да придобие определено двигателно умение, без да е в състояние да запомни оборудването на мястото, където се е провеждало обучението му. Все още са малко изследванията върху структурите на мозъка, свързани със запаметяване на двигателните умения. С визуализиращи методи е показано, че придобиването на двигателни умения предизвиква активиране на двигателните области на кората, базалните ядра и малкия мозък.
Механизмът на паметта на нивото на невронните мрежи, които са активни при запаметяване на изображение, мелодия, мисъл и т.н., е повишаване ефективността на синаптичното предаване. То се постига вероятно чрез увеличаване на броя активирани пресинатпични неврони. В постсинаптичния неврон процесът на запаметяване се свързва с т.н. дълготрайна потенциация – продължителна деполяризация поради навлизане на калциеви йони при активиране на NMDA глутаматни рецептори. Краткотрайната памет се обяснява с активиране на ревербериращи невронни вериги. Тези невронни механизми на паметта са присъщи на различни области от нервната система. Ключовото значение на някои структури като например на хипокампа за дълготрайната памет се състои във възможността, получавайки информация от обширни зони на кората, да пресъздава времевия и пространствен образ на определена комбинация от сигнали, достигнала в даден момент до него. Това прави възможно и възпроизвеждането на запаметената информация.
Обучение
Обучението е процес на придобиване на знания и на способности за осъществяване на различни дейности въз основа на собствен опит. .
Дейностите могат да бъдат двигателни или мисловни. Последните включват натрупване на знания или умения за асоциативно мислене. Обучението е дейност, която съпътства човека от ранно детство до късна възраст и неговите форми са твърде разнообразни, както са твърде различни и възможностите за обема на заученото. В основата на обучението, както и в основата на развитието на нервната система, което е непосредствено свързано с процесите на обучение, лежат механизми на образуване на нови или повишаване ефективността на вече образувани синаптични връзки.
Поради твърде комплексния характер на явлението обучение, всяка класификация би била твърде условна. Според механизма на своето възникване двата основни вида обучение са неасоциативно и асоциативно.
Неасоциативно обучение. Най-елементарният вид неасоциативно обучение е сетивното възприемане на нови стимули, без да се заучава някаква връзка между тях. За малкото дете всеки нов предмет е носител на такива нови стимули, които то изучава чрез опипване, лапане, хвърляне, почукване върху масата и т.н. Сетивното обучение е улеснено, когато по-необичайни и нови стимули, особено с по-висок интензитет предизвикват т.н. ориентировъчен рефлекс,характеризиращ се с насочване на поглед, заслушване, активиране на вниманието. В основата на това явление стои улесняване на провеждането на възбудния процес по хода на веригата от неврони, по които протича възбудния процес.
Асоциативно обучение. То е присъщо и на най-елементарни животински видове, напр. червеи, които могат да се приучат при даден сигнал, напр. светлина, да се отдалечават от поле, в което има електрически ток. Асоциативно обучение се изгражда при едновременното или последователно въздействие на два стимула. Вариант на асоциативното обучение са различните видове условни рефлекси, описани подробно от И.П.Павлов. Няколко месечното бебе се оживява и слюноотделянето му се увеличава при звуковите сигнали, съпътстващи приготовлението на храната. Условният рефлекс представлява по същество активиране на някаква функция, напр. слюноотделяне, под действието
Висши функции на нервната система са тези, които са свързани с човешкото съзнание и се реализират със задължителното участие на кората на големите полукълба. Това са възприятията, разпознаването, речта, мисленето, паметта и обучението, волевата двигателна активност, съзнателният контрол и адаптация на поведението, познанието. Изброените функции не са отделени една от друга. Взаимно свързани, те участват във формирането на съзнателното поведение на човека. Освен кората на големите полукълба, в реализацията на висшите функции участват и редица подкорови структури на мозъка – части на сетивните системи, на системата за регулация на двигателната активност, на ретикуларната формация, на вегетативните центрове, на лимбичната система. Така например, за речевата функция е абсолютно необходимо нормалното функциониране на коровите речеви зони на доминантното полукълбо (за повечето хора това е лявото полукълбо). Речевата функция, обаче, изисква участието още и на кората на недоминантното полукълбо,която е свързана с емоционалните аспекти на речта, с разбирането на метафори, със способността за смислово подреждане на изреченията. Освен това, в речевата функция участват още: части на кората, свързани с паметта, вниманието, планирането; части на мозъка, свързани с регулацията на движенията; вегетативни центрове, които променят метаболизма, доставката на кислород и хранителни вещества в зависимост от нуждите на речевата функция. От примера се вижда, че за речта (а това важи и за другите висши функции) е необходимо във висша степен обединяване (интеграция) на функциите на голям брой мозъчни структури. Поради това висшите функции се наричат още интегративни функции на нервната система.
Последователно ще бъдат разгледани механизмите на висшите функции на нервната система. Конкретният механизъм на всяка от тях е доказателство за интегративната им същност.Преди това ще припомним общите физиологични характеристика на мозъчната кора.
Физиологични характеристики на мозъчната кора
От функционална гледна точка в мозъчната кора се различават първични и вторични сетивни полета, първични и вторични двигателни зони и асоциативни полета. Първичните и вторични сетивни полета осъществяват преработката на сетивната информация, двигателните зони регулират движенията на скелетната мускулатура, а асоциативните полета осъществяват висшите функции на кората.
Кората на мозъчните хемисфери има следните особености:
1. Сетивната и моторна функция на кората е организирана контралатерално, т.е. лявата хемисфера обработва сетивна информация от дясната половина на тялото и контролира движенията също на дясната половина на тялото. Обратно, представителството за сетивните функции и движенията на лявата половина на тялото се намират в дясната хемисфера.
2. Сетивните и двигателни корови зони имат топична организация. Това означава, че организацията на тези области на кората е подредена по определна пространствена схема. Така например, при двигателните области на кората, и при тези, свързани с кожната сетивност, е налицесоматотопичност, т.е съседни части на тези зони преработват информация, свързана със съседни части на тялото.Големината на коровите проекции на тялото не е пропорционална на отделните части на тялото (коров фактор на магнификация). Относително най-голяма е коровото представителства но пръстите на ръцете, устните, лицето, говорния апарат, очните мускули, а останалата част на тялото е има несъразмерно малко корово представителство.
3.Мозъчните хемисфери са асиметрични по отношение на редица свои функции.
Двете мозъчни хемисфери не са симетрично огледални образи една на друга. Тяхната асиметрия започва от ембрионалното развитие и при раждането в около 65% от индивидите повърхността на темпоралния дял на лявомозъчната хемисфера е по-голяма. Тази вродена структурна асиметрия предопределя и по-благоприятното следродово развитие на лявата хемисфера – към нея постъпва по-богат поток от стимули, което от своя страна благоприятства последващото по-силно развитие на тази мозъчна област. Във връзка с това в около 90% от индивидите се оформя и т.нар. десноръкост, т.е. по-голяма сръчност на дясната ръка. Още на няколко месечна възраст бебетата имат по-добре развит хватателен рефлекс на дясната ръка.
Най-подчертана е мозъчната асиметрия по отношение на речевите функции. Речевите корови зони в преобладаващия процент от хората е разположена само в лявата хемисфера и това я определя като доминантна. Десноръкост и съотв. леворъкост не се припокрива с латерализацията на речевите функции. При 99% от десноръките, лявата хемисфера е доминантна за речевите функции. При леворъките дясната хемисфера е доминантна само при 30-40%. При близо половината от тях речевите функции не са ясно латерализирани, поради което смущения в речта се появяват при увреждане на коя и да е страна на мозъка.
При мозъчен кръвоизлив (мозъчен удар), при увреждания от травма, мозъчен тумор и др., в лявата хемисфера, когато тя е доминантна, настъпват нарушения в речта (афазия). Пораженията са по-силни, ако уврежданията са настъпили у израсъл индивид. Подобни по размер увреждания у деца до 5 годишна възраст, не довеждат до тежки речеви смущения, защото поради пластичността на нервната система, недоминантната по отношение на речта хемисфера притежава потенциалните възможности да доразвие речевите центрове. След петата година тези възможности намаляват.
Мозъчните хемисфери са свързани помежду си чрез corpus callosum и нормално обработват сетивната информация двустранно. Независимо от това, обаче, системата за обработка на тази информация се различава. Лявата хемисфера е специализирана по отношение на интегративни функции от вида на словесно-зависимата интелигентност: извършване на мисловни логични и числови операции, аналитично и критично мислене, основаващо се на причинно-следствени връзки и т.н. Дясната хемисфера е свързана с възприемане на пространствени взаимоотношения, въображение, музикални способности, интуитивни дейности.Дясната хемисфера е по-добра за изпълнение на комплексни задачи, изискващи зрително-пространствен усет.
4.Мозъчните хемисфери обработват информацията последователно и паралелно. Последователната обработка е предимно в границите на първичните и вторични полета на дадена сетивност, а паралелната преобладава в асоциативните полета, където се съчетава едновременна информация от различни сетивни системи. В тях цитоархитектониката се характеризира с по-подчертано развитие на първите три слоя, където невроните осъществяват кортикокортикални връзки. Последователната преработка на информация се проявява в това, че отговорите на невроните на всяко следващо ниво на на сетивните системи стават все по-сложни, като напр. пространствена ориентация на стимулите, посока на движение и др
Висшите интегративни функции на кората се осъществяват в асоциативни полета. Асоциативните полета са префронталния кортекс и части от париеталния и от темпоралния дялове. Към асоциативните части на мозъка се включва и лимбичната асоциативна зона, която е разположена върху медиалната повърхност на мозъка. В нея са локализирани паметта и механизмите на афективно-емоционалното поведение. Асоциативните полета са мултимодални и заемат по-голямата част от кората – около 3/4 от цялата повърхност. В тях се осъществява свързване на сетивната информация с моторна активност, планирането на волеви движения и поведенчески прояви, езиковата функция, емоциите и паметта
5. Кората на големите полукълба притежава пластичност.
Висшите функции на нервната система се основават преди всичко на многобройните синаптични връзки между невроните. Свойствата и качествата на отделните неврони не се различават в еволюционно различни организми. Качествените разлики във възможностите на висшите функции на нервната система в еволюционно по-висши организми, се определят именно от многобройните и многостранни връзки между отделни корови полета и подкорови структури. В голяма степен междуневронните връзки са определени генетично, и веднъж създадени, те имат известна стабилност. Независимо от това обаче, при различни обстоятелства веднъж установените синаптични връзки могат да се променят. Пластичността на нервната система се състои в запазената способност в течение на индивидулния живот да се изграждат нови синаптични връзки и с това да се обогатяват функционалните възможности на нервната система. Не трябва да се забравя също така, че броят на невроните в нервната система не може постнатално да се увеличава, защото тези високо диференцирани клетки не се делят. Следователно, цялото натрупано познание и всички умения, които един индивид притежава, и допълнително непрекъснато обогатява, се създава не чрез увеличаване броя на невроните, а чрез умножаване на връзките между тях.
Пластичността в нервната система се демонстрира най-ясно при постнаталното развитие, след мозъчни лезии и при учене и натрупване на личен опит. Въздействията на околната среда и различните стимули, които достигат до нервната система след раждането на детето, са главните фактори за оформяне на синаптичните връзки и функционалните възможности на мозъка. В това отношение се оформя становището, че в развитието на нервната система има критични периоди, през които образуването на синаптични връзки е особено чувствително на функционално стимулиране. Това означава например, че за оформянето на специфичен сетивен път е необходимо рецепторите на тази сетивна система да получават съответни стимули. При лишаване от зрителна стимулация (например плътна превръзка на едното око) се предизвикват тежки смущения в зрението или пълна слепота, при напълно интактни структури на целия зрителен път от ретината до окципиталната корова зона. Това дефектно развитие се наблюдава само ако зрителната депривация е за период от време, например две седмици, през първите 5 до 10 години от детската възраст, Следователно, сетивните пътища запазват своята пластичност само за определен период от постнаталното развитие. За развитието на зрителната система при човека тези закономерности имат изключително голяма значение. Кривогледството (страбизъм) представлява по същество едностранна зрителна депривация и ако не се корегира в ранна възраст, може да доведе до едностранна загуба на зрението. Рефракционни аномалии, особено астигматизъм, също следва да се корегират колкото се може по-рано след тяхното диагностициране.
Невроните в централната нервна система загубват почти напълно способността си да се възстановяват след лезии, т.е. да регенерират. Въпреки това след мозъчни лезии (травми, кръвоизвиви и др.) се наблюдава възможност за функционално възстановяване на нервните процеси и явления, като движения, говор, памет. Това се дължи в най-голяма степен на запазената способност на прорастване на аксоните и образуване на нови синаптични връзки. Не всички мозъчни структури имат запазена тази способност в еднаква степен. Структури с добра пластичност са хипокампът, септумът, червеното ядро. Пластичността след лезии е много по-добра в ранна възраст и намалява с напредване на възрастта.
За разлика от сетивните пътища, които имат пластичност само през определен период от развитието, мозъчните структури осъществяващи обучението, запазват своята пластичност през целия индивидуален живот. Явно доказателство за това е запазването на възможността за придобиване на нови знания и умения практически през целия живот.
Тъй като във всички висши функции – разпознаване, памет, обучение, реч и т.н. задължително присъстват емоциите и мотивациите, техните механизми ще бъдат разгледани най-напред.
Eмоции и мотивации
Емоции. Емоциите са психичната реакция на отклонения вхомеостатичното състояние на организма, разгледано в биологичен, психологичен и социален аспект. Емоции възникват винаги при задоволяване, или незадоволяване на потребностите. Емоционалните състояния предизвикват определени физиологични промени в активността на вегетативната нервна система, имат регулиращо значение за съкращенията на скелетната мускулатура, най-вече лицевата, и влияят върху дейността на сетивните системи, паметта и други интегративни функции на нервната система. Така напр. един страхово напрегнат човек има учестено дишане, ускорена сърдечна дейност и повишено артериално налягане, тремор на ръцете, повишен мускулен тонус, широко отворени очи с разширени зеници, повдигнати вежди и сбръчкано чело, хиперактивност в движенията на крайниците и др. Съкращенията на мимическата мускулатура свързани с емоциите са вродени и могат да бъдат видяни още през време на кръмаческия период на развитието.
Емоциите са свързани с дейността на лимбичната система и хипоталамуса. Приема се, че основните емоции са шест: страх, гняв, радост, или удоволствено изживяване, тъга, очудване (изненада), неудоволствено изживяване, вкл. достигащо до отвращение. Често пъти емоциите се класифицират като положителни, когато хомеостатичните нужди в изложения по-горе широк смисъл са задоволени и отрицателни, когато не са задоволени. От медицинска гледна точка по-голямо е значението на отрицателните емоции, защото те стоят в основата на някои соматични оплаквания и разстройства, като например ритъмни нарушения на сърцето, функционални разстройства в стомашно-чревния тракт (абдоминални болки, анорексия, гадене и повръщане, диария или констипация и др.), дисфункция в половите рефлекси и др.
Емоционалните състояния могат да бъдат градирани по своята интензивност и продължителност. В това отношение силни емоции с голяма трайност са в основата на психични отклонения, които са обект на психиатричната практика. Такива са депресивните състояния, в основата на които е емоцията вина и тъга, и маниакалното състояние, в основата на което е безпричинна радост и приповдигнатост на настроението (еуфория) и състоянията на страхови неврози, в основата на които е страхът.
В психологичен план могат да бъдат изброени още една поредица от т.нар. производни (сложни) емоции, каквито са например любов, стеснителност, разочарование, подчиненост, съжаление, оптимизъм и др.
Отклонения от нормалните емоционални реакции се наричат в клиничната медицина афективни разстройства. Лекарствени средства повливащи емоциите и съответно афективните разстройства са т.нар. антидепресани. Към тях спадат инхибиторите на МАО (моноаминооксидаза) – ензимът, който нормално разгражда катехоламините и серотонина, с което се удължава времетраенето на тяхното въздействие. Специфичен инхибитор на обратното захващане на серотонина – флуоксетин, наречен още Prozac, доби през последните години голяма популярност като средство създаващо добро настроение и самоувереност.
Мотивации. Мотивацията е определящата движеща сила която активно насочва поведението на индивида за запазване на хомеостатичното му състояние разгледано в същия, както при емоциите аспект, т.е. задоволяване на неговите биологични, психични и социални нужди.Съществуват първични наречени още биологични мотиватори и вторични (заучени). Към първите спадат глад, жажда, нуждата от кислород, секс. Те се характеризират като нужда, нагон. Фактори на биологичната мотивация са определени показатели на хомеостазата (кръвна концентрация на глюкоза, плазмен осмоларитет, телесна температура), плазменото ниво на редица хормони или други биологично активни вещества.
При хората обаче се изработва много по-сложна система от мотиватори, които отразяват социализацията и за които значение има миналия опит. Заучени мотивации са напримермотивация за спокойствие и сигурност, властовата мотивация и мотивацията на постижението (при нея поведението се определя от разграничаване на желанието за успех и страх от неуспех “по-добре сигурно, отколкото рисковано”). Мотивациите за постигане на умения и съвършенство са твърде индивидуални и могат да имат най-разнообразни форми – от каране на колело до съвършенството на свирене на музикални инструменти. Мотивацията за постижение зависи от степента на икономическо развитие на обществото – тя е по-подчертана при по-високо цивилизованите общества. При съвременния човек заучените мотивации могат да бъдат вече твърде отдалечени от първичните биологични мотиватори. Така например желанието да се влезе с някакво постижение в книгата на Гинес често пъти е в противоречие с биологичната целесъобразност на поведението.
Мотивацията е много тясно свързана с емоционално-паметовите механизми и най-общо може да се каже, чемотивация се създава при положителни емоции и за избягване на отрицателните. В основата им стои механизма на положителното подкрепяне, подобно на самостимулацията в удоволствените зони (опитите на Olds). Положително усилващите зони са значително по-обширни от отрицателно-усилващите (наказателните, зоните на отбягване).
Един опит за градиране на мотивациите у човек е със следната скала от основата на горе: най-основни са споменатите по-горе биологични мотиватори, следват заучените – сигурност, спокойствие, липса на страх, привързаност, любов, самочувствие за компетентност. На следващото стъпало са мотиватори от рода на стремеж за придобиване на нови знания, стремеж към новост. На най-високото стъпало са естетични и духовни нужди и висши цели с общочовешко значение
Усещане, възприятие, разпознаване
Обединяването на постъпващата в сетивните системи информация с миналия опит, съхранен в паметта, е в основата на усещанията и възприятията. Усещанията отразяват модалността на въздействието (звук, светлина), качествата му (цвят, нисък или висок тон), силата на въздействието, момента на поява и продължителност, локализация на източника на въздействие. Физиологичните механизми на усещанията са частично изучени във физиологията на сетивните системи. Възприятията са резултат от обединяване на усещания – мелодия, форма и цвят на зрителния обект. Освен сетивната информация и миналият опит, за формиране на конкретното усещане и възприятие имат значение и допълнителни фактори – емоционалното състояние, очакването за определено усещане или възприятие. Разпознаването (на определен обект – човек, сграда, книга, музикално произведение и т.н)е цикличен процес на многократно изграждане и проверка на мисловни модели на обектите. Това означава, че освен текущата сетивна информация и миналият опит от паметта, при разпознаването протича циклично търсене на очаквани въз основа на модела признаци и съпоставянето им с получените сетивни сигнали.
Частите на мозъка, които участват в процесите на усещане, възприятие и разпознаване са:
1.Сетивните системи и преди всичко техните корови зони: зрителните зони на кората, разположени в тилния, в долния слепоочен и в задните отдели на теменния дял, соматосетивната зона на кората в задната централна гънка – теменен дял , слуховата зона на кората в горната слепоочна гънка, обонятелната корова зона, разположена в челния дял и вкусовата корова зона – в теменния дял, близо до соматосетивната корова зона. Рецептивните полета на сетивните системи извличат различни признаци на обектите и този механизъм е в основата на разпознаването. В асоциативни зони на кората става обединяване на информация от различни сетивни системи, необходимо за по-сложни възприятия. Така например, обединяването на информация от зрителната и соматосетивната система в задната част на теменния дял на кората е свързано със зрително-пространствените възприятия. Така например, при увреждане в задния теменен дял (полета 5 и 7 по Бродман) болните игнорират, не осъзнават съществуването на срещуположната половина на зрителното поле и на собственото си тяло без при това да има зрително увреждане или нарушение в сетивността за допир, натиск, положение и движение на частите на тялото една спрямо друга.
2. Лимбичната система, свързана с емоционалния компонент на усещанията, възприятията, разпознаването.
3. Хипокампът и префронталната зона на челния дял, свързани с процесите на паметта.
4.Части от системата за регулация на двигателната активност, свързани с очните движения при зрителното разпознаване, с движенията на ръката при стереогнозиса и т.н.
3. Ретикуларната формация, свързана с поддържане на определена степен на бодрост, необходима за възникване на усещане, възприятие и за процеса на разпознаване.
Някои лекарствени средства повлияват висшите функции на преработка на сетивната информация. Такива са т.нар халюциногени, които променят перцепцията и създават усещания за несъществуващи стимули. Класичски халюциноген е диетиламид на лизергиновата киселина, познат още като LSD (Lysergic acid diethylamid). Под негово въздействие настъпва смесване на модалности, поради което може да настъпи появяване на образи при звуково въздействие или образи да предизвикат мирисови усещания. LSD е агонист на серотониновите пресинаптични рецептори на невроните от nuclei raphe, с което тяхната активност се намалява. Халюцинаторни изживявания могат да се появят и при приемане на високи дози амфетамин.
Волева двигателна активност
Волевата двигателна активност се извършва със задължителното участие на корови зони в челния дял – асоциативни и специализирани двигателни зони.Префронталната зона е асоциативна зона, в която се извършва планирането на действието. Тя получава сигнали от различни сетивни системи, които мотивират действието. Така например, при нарушен воден баланс поради по-голяма загуба на вода (повръщане, изпотяване) се възбуждат осморецептори в предния хипоталамус и те предават сигнали към центъра на жаждата, разположен също в хипоталамуса. Възниква усещане за жажда, което мотивира действието “пиене на вода”. Тази мотивация и планирането на действието “пиене на вода” става в префронталната зона на кората. Координацията, последователността на отделните движения, чрез които се постига пиенето на вода – вземане на чашата, поднасяне към устата, потапяне на устните, поемане и гълтане на водата – се контролира от допълнителната двигателна зона и/или премоторната зона на кората (и двете зони са в поле 6 по Бродман). Действително, при увреждане в тези зони фините движения на пръстите на ръцете са запазени, парализи няма, но са затруднени действията, изискващи координация на двете ръце. Самото изпълнение на движенията, необходими за да се извърши планираното действие, е функция на първичната двигателна зона на кората (предната централна гънка – поле 4 по Бродман), която получава информация от допълнителната двигателна кора и от премоторната кора и чрез кортикоспиналните пътища повлиява двигателните неврони и съкращението на мускулите. От примера се вижда, че коровите механизми на волевата двигателна активност са организирани йерархично:мотивацията и планирането на действието е функция на префронталната кора. Следващото, по-ниско ниво садопълнителната двигателна кора и премоторната кора, чиято функция е координацията на отделните компоненти на действието. Допълнителната двигателна зона на кората взаимодейства с базалните ядра, които улесняват или потискат дадено действие, което е вътрешно мотивирано и планирано. Премоторната кора взаимодейства с малкия мозък и координира действия, предизвикани от външни причини. Така например, начинаещият играч на тенис се надява да улучи топката (външен стимул) “използвайки” системата малък мозък – премоторна кора, и я отпраща където и да е в противниковото поле. Опитният играч използва двете системи като системата малък мозък – кора контролира контакта с топката, докато системата базални ядра – кора, чрез вътрешно планирано действие, ме позволява да направи удара обмислено, така, че той да бъде максимално печеливш.
Следващото, трето ниво е първичната двигателна зона на кората, която контролира мотоневроните и чрез тях мускулните съкращения. Съществуват преки доказателства в полза на този модел чрез съвременни визуализиращи техники за изследване на мозъчната активност – позитронемисионна томография, функционално визуализиране чрез ядреномагнитен резонанс. По този начин е показано, например, че ако се извършва стереотипно, повтарящо се елементарно движение – сгъване на един от пръстите на ръката – активна е само първичната двигателна зона в срещуположното полукълбо. Ако движението е по-сложно – последователно допиране на палеца до останалите пръсти – освен първичната двигателна зона, повишава се активността на премоторната и на допълнителната двигателна зона. Тази активност присъства дори в случай, когато лицето само си представя, че извършва това движение без да го изпълнява.
.
Реч
Речта е най-съвършеното средство за комуникация, възникнало в еволюцията на живите същества и присъщо само на човека. Механизмът на речта е сложен и свързан с участието на свързани помежду си асоциативни зони на лявото и дясно полукълбо. При чуване на дума най-напред се активира първичната слухова зона на кората в горната слепоочна гънка. От там активността се прехвърля към асоциативна зона – наречена зона на Вернике и разположена в задния край на горната слепоочна гънка. В зоната на Верните звуковият състав на думата се свързва със смисъла на думата, запазен в паметта и става възможно разбирането на чутата реч. При виждане на написана дума се активира най-напред първичната зрителна зона на кората в тилния дял. Информацията от зрителна зона на кората се обединява с тази от зоната на Вернике в съседно разположена асоциативна зона, включваща долната част на левия теменен дял (т.н. gyrus angularis и gyrus supramarginalis). Тази област (и по-специално gyrus angularis) е свързана с разбиране на написаната реч т.е. четенето.Близо до тези зони и свързана с тях е друга асоциативна зона, разположена в предната част на лявата горна слепоочна гънка (поле 22 по Бродман). За разлика от изброените по-горе зони, в които отделната чута или видяна написана дума се свързват с техния смисъл, в поле 22 става осмислянето на изреченията, т.е. на думи, свързани според граматичните правила за строеж на изреченията – синтаксиса. Затова тази област се свързва със синтактичните механизми на речта.
Докато разбирането на чутата и написана реч става в асоциативни полета на левия слепоочен и теменен дял на кората, експресията на речта – говорът и писмената реч – се извършват с участието на асоциативни зони на левия челен дял. Това е преди всичко т.н .зона на Broca. Намира се непосредствено пред първичната двигателна зона на кората като обхваща поле 44 и част от поле 6 по Бродман. Освен тази област в експресията на речта участва и областта на лявата insula (остров) – корова зона, която не се вижда отвън, тъй като е разположена дълбоко във вътрешността на мозъчна гънка в левия челен дял под видимата повърхност на мозъка. Освен изброените асоциативни зони, които регулират движенията, необходими за изговаряне на думите, при говорната реч се активират още допълнителната двигателна зона, първичната двигателна зона и цялата останала част от системата за регулация на движенията. При увреждане в зоната на Брока и лявата инсула, говорът е затруднен (моторна афазия), без да е засегнато разбирането на чутата и написаната реч и без каквито и да е нарушения в съкращението на мускулите, участващи в говора.. При увреждания в областта на инсулата у глухи хора се затруднява жесто-мимичната реч.
Коровите зони, свързани с разбиране и експресия на речта, са свързани помежду си. Един от пътищата между тях е т.н. fasciculus arcuatus, който свързва зоната на Вернике със зоната на Брока. При изолираното му увреждане е затруднено повтарянето на чута дума.
От казаното дотук може да се заключи, че речта е резултат от функцията на свързани помежду си зони на лявото полукълбо. Това се отнася до всички десноръки и болшинството леворъки хора. Има доказателства за участието и на недоминантното полукълбо в речевата функция. Отнася се за емоционалните аспекти на речта. При увреждане на дясното полукълбо в област, симетрична на зоната на Брока, речта е монотонна, въпреки, че пациентът има усет за емоционалната окраска на речта. Ако увреждането на дясното полукълбо е в област, симетрична на зоната на Вернике, се губи способността за разбиране на емоционалния тон на речта, на метафори, както и на способността да се следи “нишката” на разказа, както и да се подреждат изреченията в смислен текст. Явно, дясното полукълбо е свързано с някои по-абстрактни аспекти на речта.
За развитието на речта в онтогенезата е характерно, че малките деца най-напред започват да разбират речта. През втората година детето започва да изговаря отделни думи или срички, които свързва с определено значение, а през третата година томоже да съставя изречения – развива се говорът. По-късно се развиват писмената реч и четенето. Когато децата се учат да четат, се активира едновременно и слуховата зона – т.е. те “чуват” мислено прочетеното. У израслите индивиди това отпада. Ако доминантното полукълбо се увреди в ранната детска възраст – до 3 или 4г. – речевите функции се поемат от другото полукълбо. Това е проява на пластичността на нервната система, силно проявена в ранната детска възраст.
Памет
Паметта е процес на запазване на информация, която по-късно може да бъде използвана. Тя е задължителен елемент на почти всички психически явления: възприятие и разпознаване, обучение (придобиване на знания и двигателни умения), реч, планиране на бъдещи действия. Трудно можем да си представим нашите възприятия и мислене без използване на предишния опит и на запаметените минали събития или извършването на действия, мотивите и намеренията за които отсъстват при извършване на самото действие. Паметта включва три основни процеса: въвеждане в паметта (фиксация), запазване на материала в паметта (съхранение) и извличане от паметта (възпроизвеждане). Има достатъчно основания да се приеме съществуването на краткотрайна памет – с времетраене от порядъка на секунди и минути и дълготрайна памет. Най-краткотрайната памет е т.н. сетивна памет – в течение на няколко стотици милисекунди се запазват сетивните белези на обектите, след което те се заместват от нови и т.н. Запазването на информация в течение на секунди и минути се свързва с ключовата роля на поле 46 по Бродман, разположено в предната част на челните дялове на двете полукълба. Тази зона има двустранни връзки с асоциативните зони на слепоочните и теменните дялове, свързани със сетивни – главно слухови и зрително-пространствени възприятия ( пример за мултимодалния характер на асоциативните зони, в които се събира информация от различни сетивни системи). Очертава се ролята на префронталните зони (поле 46) като краткотрайно хранилище на информация от отдалечени корови зони в двете полукълба. Освен запазването на информация в краткотрайната памет, тази зона е свързана с още една функция – текущ достъп до дълготрайната памет, благодарение на който информация от краткотрайната памет се прехвърля в дълготрайната, и обратно – информация от дълготрайната памет постъпва в хранилището на краткотрайната памет. По този начин е възможно текущо, за кратки интервали от време (секунди, минути), в течение на разнообразните съзнателни дейности на човека, да се запазва и ползва информация независимо от това дали тя е нова или е изтеглена от дълготрайната памет. Това се отнася и за по-сложни умствени дейности като планиране и координиране на дейности.
Ключова роля за дълготрайната памет има хипокампът на двете полукълба. Той получава информация от обширни зони на сетивни, двигателни и асоциативни корови области и запазва, “запаметява” връзки между стимули, обекти, събития. Това става при запаметяването на нов материал и продължава дълго след това (закрепване, консолидиране на паметта за съответните факти и събития). Увреждането на хипокампа предизвиква антероградна амнезия – невъзможност за дълготрайно запаметяване. Например, пациенти с такъв дефект препрочитат многократно една и съща статия от списание без да могат да си припомнят нейното съдържание; те не могат да запомнят адреса на родителите си, ако те са сменили местоживеенето си след момента на увредата и т.н. Паметта за факти и събития отпреди увреждането (ретрорадна амнезия) се засяга в много по-малка степен и предимно за събитията непосредствено преди увредата. Паметта за двигателни умения в тези случаи остава незасегната. Така например,пациент с увреждане на хипокампа е в състояние да запомни, да придобие определено двигателно умение, без да е в състояние да запомни оборудването на мястото, където се е провеждало обучението му. Все още са малко изследванията върху структурите на мозъка, свързани със запаметяване на двигателните умения. С визуализиращи методи е показано, че придобиването на двигателни умения предизвиква активиране на двигателните области на кората, базалните ядра и малкия мозък.
Механизмът на паметта на нивото на невронните мрежи, които са активни при запаметяване на изображение, мелодия, мисъл и т.н., е повишаване ефективността на синаптичното предаване. То се постига вероятно чрез увеличаване на броя активирани пресинатпични неврони. В постсинаптичния неврон процесът на запаметяване се свързва с т.н. дълготрайна потенциация – продължителна деполяризация поради навлизане на калциеви йони при активиране на NMDA глутаматни рецептори. Краткотрайната памет се обяснява с активиране на ревербериращи невронни вериги. Тези невронни механизми на паметта са присъщи на различни области от нервната система. Ключовото значение на някои структури като например на хипокампа за дълготрайната памет се състои във възможността, получавайки информация от обширни зони на кората, да пресъздава времевия и пространствен образ на определена комбинация от сигнали, достигнала в даден момент до него. Това прави възможно и възпроизвеждането на запаметената информация.
Обучение
Обучението е процес на придобиване на знания и на способности за осъществяване на различни дейности въз основа на собствен опит. .
Дейностите могат да бъдат двигателни или мисловни. Последните включват натрупване на знания или умения за асоциативно мислене. Обучението е дейност, която съпътства човека от ранно детство до късна възраст и неговите форми са твърде разнообразни, както са твърде различни и възможностите за обема на заученото. В основата на обучението, както и в основата на развитието на нервната система, което е непосредствено свързано с процесите на обучение, лежат механизми на образуване на нови или повишаване ефективността на вече образувани синаптични връзки.
Поради твърде комплексния характер на явлението обучение, всяка класификация би била твърде условна. Според механизма на своето възникване двата основни вида обучение са неасоциативно и асоциативно.
Неасоциативно обучение. Най-елементарният вид неасоциативно обучение е сетивното възприемане на нови стимули, без да се заучава някаква връзка между тях. За малкото дете всеки нов предмет е носител на такива нови стимули, които то изучава чрез опипване, лапане, хвърляне, почукване върху масата и т.н. Сетивното обучение е улеснено, когато по-необичайни и нови стимули, особено с по-висок интензитет предизвикват т.н. ориентировъчен рефлекс,характеризиращ се с насочване на поглед, заслушване, активиране на вниманието. В основата на това явление стои улесняване на провеждането на възбудния процес по хода на веригата от неврони, по които протича възбудния процес.
Асоциативно обучение. То е присъщо и на най-елементарни животински видове, напр. червеи, които могат да се приучат при даден сигнал, напр. светлина, да се отдалечават от поле, в което има електрически ток. Асоциативно обучение се изгражда при едновременното или последователно въздействие на два стимула. Вариант на асоциативното обучение са различните видове условни рефлекси, описани подробно от И.П.Павлов. Няколко месечното бебе се оживява и слюноотделянето му се увеличава при звуковите сигнали, съпътстващи приготовлението на храната. Условният рефлекс представлява по същество активиране на някаква функция, напр. слюноотделяне, под действието
Можете да се регистрирате ТУК.